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中国神龟两度登上《自然》杂志,破解龟类演化“悬案”
关键词:中国,神龟,两度,登上,《,自然,》,杂志,破解,        文章来源:揭西(礼品)擂茶      作者:揭西随礼汇      浏览数:      更新日期:2018-09-11

龟,自古就是吉祥长寿的象征。在中国、日本和印度的神话传说中,龟都被奉为神灵。时代越久远的龟,似乎越受到人们的爱戴,也越显能示其特殊的价值——十年的龟,是家里的爱宠;百年的龟,是动物园的明星;千年的龟,是殷商通灵的写字板;万年的龟,是古人类享用熟食的大锅;而亿年的龟,就是古生物学家的至宝——可以用来解读生物演化历史,向世人展示这类奇特的爬行动物,在漫长岁月里“改头换面”的不凡故事。

就在近日,由中科院古脊椎所研究员,李淳和吴肖春领衔的国际合作团队,共同报道了他们在中国贵州省新发现的一种古龟化石——中国始喙龟Eorhynchochelys sinensis)。它来自遥远的三叠纪,是现代所有龟鳖类的远祖,距今已有2.28亿年“高龄”

这只“中国神龟”的现世,让古生物学家们甚为兴奋。因为它即将揭开的,是脊椎动物演化史中百年未解的“历史悬案”。

天下龟鳖是一家,来源于同一祖先。图片来源:thenode.biologists.com

龟骨惊奇,天生“反骨”

龟长相呆萌,令人着迷的同时,又全身是迷。如果真要说某种脊椎动物是“骨骼惊奇”的话,那一定是龟。

惊奇之一,在于现代的龟类和现代的鸟类一样,无一例外的都长着“无齿”的角质喙。它们在演化道路上,都不约而同的彻底抛弃了牙齿这一重要的进食工具。

龟和鸟都有角质喙,露出“无齿”的笑容。左图来源: sailorsforthesea.org。右图来源: littlethings.com

另一个奇特之处在于脊椎骨。龟类无论是颈椎、背椎还是尾椎,数量都比其他脊椎动物少很多——短小的脖子只有8节颈椎[1],躯干仅9节背椎[2],尾巴也很短小。

不过,要说龟类最奇妙的结构,还是在于它们的壳。每只龟都“身怀二甲”——上面一部分是背甲(carapace),像古罗马建筑的穹顶,罩着整个躯干,由剧烈变形的背椎、肋骨和与之融合的骨板拼接而成;下面一部分是平坦的腹甲(plastron),保护着腹面。

龟的解剖。图片来源:publicdomainreview.org

这就好比把一只正常脊椎动物的肩胛骨和骨盆“拆解重组”,统统塞到胸廓里,然后再“拿走”后背和腹部的所有肌肉,从“肉包骨头”变成“骨头包肉”。足见,龟壳是个“反骨”的逆天设计。

无齿的角质喙,反转的胸廓,包裹全身的背甲和腹甲,小短脖和小短尾,再加上浑圆的“五头身”,龟仿佛是从天而降的外星生物,在脊椎动物圈儿里算得上是独一无二了。

那么,这些逆天生长的身体结构从何而来?龟的牙齿何时开始退化?最古老的龟有壳吗?它们起源于陆地还是海洋?

自从欧洲的博物学家第一次解剖龟类以来,这些谜团就困扰了人们近两百年,成为了古生物学家、发育生物学家和分子生物学家都亟待解答的问题,甚至可被视为演化生物学皇冠上的(一小颗)明珠”

有希望的怪物”,身世难解

在1887年,难题似乎有了一丝转机。德国发现了2.1亿年前的原颚龟Proganochelys),是当时已知最古老的龟[3]。但它除了腭部有牙之外,大部分身体结构和现代龟类并无二致。

原颚龟固然重要,可惜没能解决龟类起源的根本问题。因为截至当时,都没有发现“似龟非龟”的过渡物种,龟类的奇特身体结构似乎是“突然”出现的,在随后的2亿年里几乎没变。

由于缺少证据,当时的古生物学家无奈地借用了一种“离经叛道”的理论——“Hopeful Monster”,即“有希望的怪物”——来解释龟的起源。

Hopeful Monsters 绘图:Ray Troll,图片来源:www.maryanningsrevenge.com

自从达尔文的“自然选择学说”提出以来,生物学家们一贯认为生物解剖结构的变化是一个非常缓慢的过程。“Hopeful Monster”[4]这种理论最早由遗传学家Goldschmidt提出,他认为:大部分生物的演化,在物种内是由微小突变长期逐渐积累而成;但那些造就全新生物类型的新形态,则可能是由发育模式的巨大转变来实现的。后者相对前者更为迅速,且常常对生物体有害,只不过,一旦这些monster(怪物)受到环境青睐,就能独辟蹊径,大展宏图,变得hopeful(有希望)。

所以,龟真的是这样一种突然间产生的“有希望的怪物”吗?或是仅仅因为人们还没有找到足够的证据?

东海现神龟,名曰“始喙”

近十年来,几件重要化石证据的陆续出现,渐渐破解着这个谜团。

2008年,在原颚龟发现120年后,中科院古脊椎所的李淳和吴肖春等,在《自然》杂志上报道了中国贵州关岭发现的2.2亿年前的齿龟(Odontochelys[5]。

齿龟比原颚龟更古老,而且和其他原始的爬行动物一样,腭部和嘴巴边缘都长了牙。齿龟成体体长40厘米,中等大小。与原颚龟相比,齿龟仅有腹甲而没有背甲,与现代龟类胚胎中先长腹甲再长背甲的现象一致。这项古生物学和发育生物学不谋而合的发现,堪称经典。

不过,齿龟化石保存一般,头骨细节依然是个谜。发现于浅海沉积物中的齿龟,是否说明龟类就起源于海洋,也引发了很大的争议。

Odontochelys 齿龟,Odonto是“有牙的”意思,chelys是“龟”。发现于中国贵州关岭,收藏于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。图片来源:Wikipedia

2015年,在原颚龟的老家斯图加特,德国古生物学家Rainer Schoch和Hans Sues爆出了2.4亿年前的祖龟(Pappochelys,也登上了《自然》杂志[6]。与齿龟相比,祖龟口中的牙齿更多,体型更小,其成体体长仅20厘米。它既无背甲也无腹甲,腹部骨骼刚刚开始合并,肋骨加宽,比齿龟更原始。

但可惜祖龟骨化石太零碎,研究中难免有主观性的骨骼复原,实在难以让人信服,甚至有的古生物学家怀疑它并不是龟。

Pappochelys祖龟,Pappo是“爷爷”的意思。发现于德国西南部,斯图加特附近,收藏于斯图加特自然历史博物馆。图片来源:Stuttgart Natural History Museum

2018年8月,同样来自中科院古脊椎所李淳和吴肖春主导的团队,同样是在贵州关岭,一只新的龟类化石横空出世——它就是始喙龟(Eorhynchochelys

这一次,来自贵州的第二只“中华神龟”也再度登上了《自然》杂志[7]。这只长达两米、保存完整的海怪,是破解龟类起源悬案”的关键一环。

Eorhynchochelys始喙龟,Eo是“起始”的意思,rhyncho是“喙”,也发现于中国贵州关岭,收藏于三亚海洋古生物博物馆(筹建中)。图片来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

要填补归类演化的空缺,古生物学家们必须找到一只丢失了部分牙齿、肋骨加宽但没有腹甲、脊椎数目比现代的龟要多、长着长尾巴等过渡特征的古龟化石,而始喙龟恰好具备了这些特点。这种四不像”的模样,让始喙龟看起来像不同生物的“嵌合体”

先来看看头部。始喙龟三角形的脑袋神似鸮头,前颌骨和齿骨的前端牙齿退化,表面有不规则的刻点,很可能长着似鸟喙的角质喙。这使它成为了第一只吻端牙齿消失并长出角质喙的龟类,比它古老的祖龟和更年轻的齿龟的嘴里都长满了牙。可见,在龟类演化过程中,牙齿的退化和出现,不止发生过一次。

始喙龟化石头骨背面,只保存了右半边脸,穿过眼眶能看到腭面的牙齿。来源:修改自参考文献[7]

再看身上的壳。始喙龟具有龟的身形,颈椎与背椎数量相对于其他爬行动物已明显减少,12对肋骨向背面排开,而没有围拢成胸腔,且各自前后加宽,形成叶状。它的龟壳已初具雏形,腹甲缺失,背甲还是“半成品”。

最后看尾巴和四肢。始喙龟的尾部长而粗壮,似蟒蛇,尾椎多达56节,表明早期的龟类有粗壮的长尾巴,和海鬣蜥类似。它的四肢很粗壮,脚掌宽大而且有利爪。始喙龟长长的尾巴适合游泳,而结实的四肢又可以支撑身体,爪子也许能用来挖掘。可见始喙龟是类似咸水鳄一样的两栖型爬行动物,这表明龟类既不是起源于陆地,也不是来自于海洋,而可能诞生在海滨环境。

两亿年前的三叠纪时期,中国南方处在特提斯洋的东岸,经过了沧海桑田的地质变迁,海底沉积物被抬升剥蚀,形成了峰丛林立的喀斯特地貌,坐落于如今的云贵高原。昔日畅游古洋的海怪,此时则藏匿于山野。

始喙龟头部复原图。绘图:陈瑜,来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

始喙龟生态复原图。绘图:陈瑜,来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

综上所述,始喙龟这一奇异“嵌合体”,在形态上起到了承上启下的过渡作用,填补了牙齿退化、肋骨加宽、脊椎数量缩减等形态空缺,还暗示着龟类很可能起源于水陆交界的环境。

它的出现,也终于把龟类起源的化石证据,从点连成了线,让人们清晰的看到了“祖龟——始喙龟——齿龟——原颚龟”,这条“祖孙四代”的完整演化序列,也说明龟类看似“突然出现”的独特身体构造,是一步一步逐渐转变而来,“有希望的怪物”,恐怕也不那么怪了。

困扰我们两百年的龟类起源和早期演化历史,因为来自中国的关键化石,正日益清晰。

亚欧大陆东西两端,中德两支顶级古生物团队,仿佛高手过招,轮流在两国西南部——贵州和斯图加特,年代相近的地层里交替“抽牌”,拼出一张龟类早期演化的图谱。也能说得上是无巧不成书,无奇不瞩目了!

龟骨的演变[2]

后  

贵州关岭生物群是齿龟和始喙龟的诞生地,是埋藏着无数鱼龙、海龙和楯齿龙等众多海怪的三叠纪海底“庞贝城”。1998年,一张照片从北京阜成门花卉市场辗转传到了李淳的手中,照片上隐约能辨认出一只巨大鱼龙的轮廓。兼有研究人员的敏锐直觉,以及爱好者的一腔热血,李淳没放过这唯一的线索,追到了广西的奇石市场,最终查明了化石来自于贵州关岭的新铺乡[8]。

之后的二十年里,他带领中科院古脊椎所三叠纪云贵考察队,常年跋涉在这些人迹罕至的穷困山区,问遍了每家每户,爬遍了每个山头,为我们带来诸多重要的古生物发现,有些珍贵的化石甚至取自村民的猪圈、院墙和建筑垃圾。

齿龟的发现是一段传奇,令人万万没想到的是,还能有一种比齿龟更巨大,更古老,而且更加完整的始喙龟,在同一地点被发现。而时至今日,恰好是关岭生物群发现二十周年,齿龟问世十周年。当成果刊登之时,李淳作为始喙龟的发现者、论文的第一作者和共同通讯作者,特地创作了一首名为《大龟歌》的四言诗,以表心怀。

大龟歌 (节选)

石破天惊,神龟现首。
七尺之躯,蟒尾枭头。
鳌身虎爪,外强内秀。
遥想当年,山海悠游。



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